Унікальний спосіб запилення

Рід Aspidistra цікавий великою різноманітністю форми і будови квітки. Однак наші знання про те, як запилюються ці рослини, вичерпуються лише кількома видами. Нове дослідження недавно відкритого виду Aspidistra xuansonensis з Північного В`єтнаму виявило ще один варіант запилення, що відрізняється незвичайним поєднанням ознак. Рослини цього виду запилюються самками мух-галлиц, які відкладають яйця всередину двостатеві квітки. Країни, що розвиваються личинки живляться пилком, після чого виповзають з квітки, щоб обернутися в лялечку. Таке поєднання рис унікально для запилення не тільки Аспідістри, а й взагалі відомих квіткових рослин.

Рослини роду Aspidistra, що відносяться до сімейства спаржевих (Asparagaceae), являють собою невеликі кореневищні трави і мешкають в тропічних лісах Південно-Східної Азії. Найбільш цікаве їх властивість - це незвичайне різноманітність в будові квітки. Наприклад, число листочків оцвітини варіює від двох (абсолютний мінімум для рослин порядку холодкоцвіті) до дванадцяти (більше в цьому порядку є тільки у одного роду). Форма квітки і його окремих частин також надзвичайно різноманітні, що використовується в систематиці цього роду, що складається з великого числа видів, часто ендемічних (з дуже обмеженим ареалом проживання).

Висока мінливість квіток наводить на думку, що біологія запилення різних видів Аспідістри також повинна відрізнятися. Однак у нас практично немає даних на цей рахунок. Справа в тому, що квітки аспидистри знаходяться на рівні грунту, іноді приховані лісової підстилкою і часто залишаються непоміченими дослідниками. Крім того, період цвітіння обмежений початком вологого сезону.

Майже всі наші знання про запилення обмежені відомостями про один вид - Aspidistra elatior, зростав в Японії. Хоча факт перехресного запилення у цього виду був показаний ще в XIX столітті відомим ботаніком Фредеріко Дельпіно, до сих пір невідомо, хто саме є його обпилювачами. До таких відносили дрібних комарів, слимаків і сухопутних ракоподібних (що характерно, в основному не на основі прямих польових спостережень). Цілком ймовірно, що цей вид в різних умовах може запилювати різними організмами, але достовірних даних на цей рахунок теж немає. Схожа ситуація і з деякими іншими видами Аспідістри: є тільки гіпотези, висунуті на основі непрямих даних і не мають прямих підтверджень. В якості потенційних запилювачів більшість дослідників називають дрібних двокрилих.

Відео: 5 СПОСОБІВ запилення ПОМИДОР. Як я запилюють. І чи варто взагалі запилювати ???

Зауважимо, до речі, що квітки цих рослин не виділяють нектару. Чим же аспидистри залучають запилювачів?

Тільки в 2013 році Микола Вислобоков з кафедри вищих рослин біологічного факультету МДУ з колегами опублікували результати польових спостережень южновьетнамского виду A. phanluongii, який, як з`ясувалося, запилюється мухами-Горбатко Megaselia (сімейство Phoridae) - див. NA Vislobokov, AN Kuznetsov, DD Sokoloff , 2013. A new species of Aspidistra (Ruscaceae sl, Asparagales) from southern Vietnam, field observations on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae).

Микола Вислобоков продовжив вивчення репродуктивної біології Аспідістри. Він і його колеги вперше вивчили в природі запилення рослин цього роду в центрі їх різноманітності - Північному В`єтнамі. Об`єктом дослідження став недавно описаний все тієї ж науковою групою вид Aspidistra xuansonensis, що росте в північнов`єтнамських провінції Футхо (див. N. Vislobokov, D. Sokoloff, G. Degtjareva, C. Valiejo-Roman, A. Kuznetsov, 2014. Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae ), a new species from northern Vietnam).

Листя і квітконоси цієї рослини розташовані прямо на лежачому на землі кореневище (рис. 2). Маленькі квітки цього виду, що ростуть практично на поверхні грунту (квітка висотою близько сантиметра знаходиться на квітконіжці, довжина якої не досягає і 4 см), являють собою «стаканчик» оцвітини, весь вхід в який, крім невеликих щілин, закритий рильцем маточки, під широкими лопатями якого розташовані тичинки.

Мал. 2. Зовнішній вигляд Aspidistra xuansonensis. Зображення зі статті з первоописания виду N. Vislobokov et al., 2014. Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae), a new species from northern Vietnam

Спостереження проводилися в першій половині листопада 2013 року в світлий час доби і епізодично - вночі (втім, вночі ніхто квітки аспидистри не відвідувала). Єдиними відвідувачами квіток аспидистри виявилися дрібні мухи і мурахи.

Дві мухи з 33 спійманих виявилися дрозофіламі- на їхньому тілі було знайдено всього кілька пилкових зерен, до того ж не належать аспідістру, так що якщо вони і грають якусь роль в запиленні, то незначну. Всі інші мухи виявилися самками галлиц (Cecidomyidae). Вони сідали на оцвітина і протягом декількох хвилин залишалися нерухомими, після чого починали з видимим зусиллям намагатися проникнути всередину квітки через невеликі щілини між стінкою оцвітини і рецептивної поверхнею рильця (див. Відео з додаткових матеріалів до статті). Коли це їм вдавалося, вони залишалися всередині квітки протягом мінімум шести годин, після чого вилазили з квітки через ті ж щілини. Так як тичинки знаходяться прямо під цими щілинами, то галлица не може відвідати квітку, не вимазати в пилку, що підтвердило і дослідження мух під мікроскопом: на них були виявлені типові неушкоджені пилкові зерна аспидистри.

Незабаром після такого довгого відвідування всередині квітки виявлялися численні (від чотирьох до двадцяти) личинки галлиц. Саме заради них аспидистру відвідують мурахи, що відносяться до роду Carebara: мурахи вилазили з квіток, тримаючи в своїх жвалами личинок (див. відео з додаткових матеріалів до статті). При цьому ніякої пилку на тілі мурах не було.

Спіймані мухи (рис. 3), судячи по зовнішньому будовою, відносяться до роду Cecidomyia або Contarinia, але точно визначити видову приналежність виявилося неможливо. Справа в тому, що систематика галлиц заснована на особливостях будови геніталій самців, а квітки аспидистри відвідували тільки самки. Втім, швидше за все вони відносяться до одного виду. навіть молекулярно-генетичні дослідження (ДНК-штрихкодування) не допомогло точніше визначити мух, так як галлици мало представлені в базах даних послідовностей. Але всі досліджені особини виявилися дуже близькі один до одного і споріднені тим же пологів, на які вказують і морфологічні ознаки.

Мал. 3. Муха-галлица, спіймана на квітці Aspidistra xuansonensis. A. Загальний вигляд. B. голова- на лівій антени видно кілька прилиплих пилкових зерен (pg), що залишилися після фіксації мух в спирті (на живих мухах пилку було набагато більше). Довжина масштабних відрізків: 300 мкм (A) і 100 мкм (B). Зображення з обговорюваної статті в American Journal of Botany

Набагато важливіший інший висновок генетичного дослідження: личинки і дорослі мухи, які відвідують квітки, дійсно відносяться до одного виду.

Таким чином, аспидистри даного виду запилюються самками галлиц, які відкладають в їх квітки личинки. Так як в середньому самка галлици несе 150-200 яєць, а в квітці виводиться не більше двадцяти личинок, то, швидше за все, одна особина комахи відвідує кілька квіток, що буде сприяти перехресному запиленню. Можливо, у аспидистри відбувається і гейтоногамія - перенесення пилку між квітками однієї і тієї ж особи рослини. Але такий варіант запилення малоймовірний: деякі інші в`єтнамські види Аспідістри самонесумісність (тобто пилок не може запліднити семязачаток тієї ж особини), а якщо на одній рослині є кілька квіток, то вони цвітуть не одночасно, а послідовно.

Але чим харчуються личинки, відкладені Галиця при запиленні? Зазвичай квіткові паразити харчуються насінням або тканинами квітки - але квітки Аспідістри з личинками не несуть на собі погриз чи інших слідів ураження. Також в квітках не було виявлено і грибка, який може служити їжею личинкам двокрилих. Нектар аспидистри, як уже було відзначено вище, не виробляють - та й випадки харчування личинок нектаром невідомі (мабуть, тому що розчин цукрів - не сама поживна їжа). Єдине, чим відрізняються квітки з личинками від незайманих - так це тим, що крім нормальної округлої пилку (такий же, як і на тілах відвідували аспидистру дорослих мух) в них виявляються і порушені, спали пилкові зерна. Мабуть, личинки галлиц харчуються пилком, висмоктуючи її вміст.

Харчування комах пилком (палінофагія) - поширене явище, але в переважній більшості випадків пилок споживають дорослі особини. Харчування личинок пилком раніше відзначалося тільки у трипсів і деяких двокрилих (дрозофілід, горбаток і, знову ж таки, галлиц). Однак всі відомі личинки, що паразитують в квітках з тичинками, повністю завершують розвиток всередині квітки. У разі ж аспидистри через два дні після відкладання яєць личинки, забруднені схлопнувшіміся пилковими зернами (рис. 4), виповзають з квітки через ті ж щілини між оцвітиною і рильцем і падають в підстилку, де заляльковуються.

Мал. 4. Личинки галлиц з квіток Aspidistra xuansonensis. A. Личинка, покрита схлопнувшімімся пилковими зернами. B. Голова личинки з прилиплим схлопнувшімся пилкових зерном (cp). Порівняйте з нормальним сферичним пилкових зерном на рис. 3B. C. Зріз травного тракту личинки - не видно ніяких слідів пилку, він повністю заповнений неклітинні залишками з вкрапленнями маслянисті крапель. D. Личинка галлици (lv) в пильовику, на якому немає ніяких слідів пошкодження. Довжина масштабних відрізків: 100 мкм (A), 10 мкм (B), 30 мкм (C), 300 мкм (D). Зображення з обговорюваної статті в American Journal of Botany

Часто у рослин, що запилюються палінофагамі, виробляються адаптації, що знижують марне витрачання ресурсів: крім фертильной пилку, яка є для розмноження, у них є ще і стерильна, потрібна тільки як джерело їжі для відвідувачів квітки. Але ніяких вказівок на такий диморфізм у аспидистри немає: пилок з незайманих квіток не розпадається на кілька розмірних або морфологічних варіантів і однаково фарбується спеціальними барвниками, які зв`язуються з ДНК (що є показником фертильності).

Таким чином, Aspidistra xuansonensis є ще одним прикладом рослини, запилюється комахами, личинки яких розвиваються всередині квіток (найвідоміші приклади - юка, запилюють юкковой молями, і фіги, запилюється інжирними осами). Однак в даному випадку незвичайним є те, що личинки живуть в обох статей квітках: зазвичай вони селяться тільки в чоловічих квітках, в квітках в чоловічій фазі цвітіння або в спеціально пристосованих для цього структурах (капріфігі у фікуса) - це захищає фертильні семязачатки від поїдання паразитами.

Мабуть, найцікавіше в способі запилення Aspidistra xuansonensis - це саме незвичайне поєднання властивостей. Харчування пилком - але у личинок, квіткові паразити - але у обох статей квіток, личинки-палінофагі - але відсутність спеціалізованої стерильною пилку. Та й запилення мухами-Галиця раніше відзначалися вкрай рідко - зазвичай вони згадуються в числі інших неспеціалізованих запилювачів. І, звичайно, унікальна особливість - личинки на завершальному етапі розвитку залишають квітка.

Відео: Китайці навіть груші запилюють вручну

Таким чином, дослідження ще одного виду Аспідістри з центру різноманітності цього роду збільшило число відомих варіантів міофіліі (запилення двокрилими) у цього роду. Нагадаємо, що раніше досліджений вид, A. phanluongii, запилюється дрібними мухами з іншого сімейства, личинки яких не розвиваються в квітках.

Результати даного дослідження вказують на високу спеціалізацію аспидистри: мабуть, цей вид рослин запилюється тільки одним видом мух (втім, ще невідомо, яким саме). Але наскільки взаємна ця спеціалізація? Дуже часто взаємини запилювачів і запилюють рослин асиметричні: види-фахівці взаємодіють з видами-генералісти, у яких багато інших партнерів. Чи так це в даному випадку - покажуть подальші дослідження.

Запилення рослин дрібними комахами - все ще мало досліджена область антекологіі (біології запилення). Серед наявних проблем - не тільки труднощі спостереження за невеликими об`єктами, але і складність - а часто і неможливість - ідентифікації. Цілком можливо, що на цьому терені антекологов чекає ще багато відкриттів. У зв`язку з цим буде доречним згадати гіпотезу відомого бріологія (фахівця з мохів) Нільса Кронберга, згідно з якою насіннєві рослини в мезозої «рекрутували» для запилення дрібних комах, в тому числі і дрібних двокрилих, а також інших членистоногих, які задовго до цього брали участь в «запиленні» (вірніше, заплідненні) дводомних мохоподібних, переносячи сперму з чоловічих рослин на жіночі (див. N. Cronberg, 2012. Animal-mediated fertilization in bryophytes - parallel or precursor to insect pollination in angiosperms?).

Джерело: https://elementy.ru/news/432339

Відео: наш спосіб 100% зав`язується помідор - як запилювати помідори